In questa seconda parte cercherò di fare una panoramica molto generale delle strategie replicative dei virus. Premetto che per forza di cose questa sarà una trattazione sommaria, dovrei spendere ben più di un post sull’argomento per essere esauriente, e non è detto che in futuro non si faccia. Per il momento mi interessa dare le informazioni essenziali, in modo da mettere almeno alcuni puntelli di base, importanti per qualunque cosa ci sia già scritta (o sarà scritta) in questo blog.

Adsorbimento e penetrazione

La prima cosa che un virus fa è prendere contatto con la superficie cellulare. L’adsorbimento virale avviene quando il virus lega il suo recettore tramite le spicole. Una volta legato il recettore, comincia la fase di penetrazione. Esistono vari tipi di penetrazione: la maggior parte dei fagi, ad esempio, inocula il genoma all’interno del batterio, lasciando all’esterno le proteine del capside (nei fagi T pari, ad esempio, avviene un processo che sembra una vera e propria iniezione, con la parte elicoidale del capside che si contrae nel momento di inoculo del DNA), quasi tutti i virus umani invece entrano con il capside (o nucleocapside) intatto e, se esiste l’envelope, questo si fonde con la membrana cellulare, altrimenti il virus può entrare stimolando l’endocitosi mediata dalla clatrina cellulare. In ogni caso, il processo replicativo inizia solo quando il virus è dentro la cellula: lo ripeto ancora una volta, nessun virus può replicare al di fuori della cellula bersaglio.

I recettori per i virus possono essere i più disparati, e definiscono lo spettro d’ospite (cioè il tipo di cellule che può essere infettato). Esistono recettori specifici, e quindi il virus può infettare uno o pochi tipi cellulari, mentre esistono recettori pressoché ubiquitari, in questo caso il virus che ne fa uso ha uno spettro d’sopite molto ampio. Alcuni Rhabdovirus sono addirittura capaci di infettare delle piante!

Replicazione del genoma e assemblaggio

Se si va nel dettaglio si scopre che quasi ogni virus ha il suo modo di procedere, ma esistono comunque delle linee generali, che sono quelle che a questo livello ci interessano. Prima di tutto è necessario distinguere i virus a DNA da quelli ad RNA.

Virus a DNA
Con una unica eccezione, ogni virus a DNA ha bisogno del nucleo della cellula. Una volta entrato nel citoplasma, quindi, il DNA viene (con vari sistemi) trasportato nel nucleo, dove può essere trascritto dagli enzimi cellulari. La prima fase prevede la sintesi degli enzimi necessari alla replicazione (early phase), ogni virus sintetizza quello che gli serve per replicarsi (polimerasi, DNA binding proteins…). Ovviamente la sintesi avviene come per le cellule: viene trascritto l’RNA, questo esce dal nucleo, i ribosomi traducono la proteina e questa rientra nel nucleo.
La fase successiva (late phase) vede la vera e propria replicazione del DNA e la sintesi delle proteine strutturali.
Per l’assemblaggio del virus non c’è una vera e propria regola: può avvenire sia nel nucleo che nel citoplasma, a seconda del virus coinvolto.
Abbiamo detto di una unica eccezione, che è il Poxvirus: esso è un virus particolarmente grande, talmente grande da portare al suo interno molti degli enzimi necessari per la sua replicazione, ragione per cui replica nel citoplasma e non nel nucleo.

Virus a RNA
Un virus a RNA, invece, normalmente replica nel citoplasma, cioè dove sono presenti i ribosomi. Si distinguono virus a RNA a doppio filamento (double strand RNA, dsRNA, come i Reovirus), a singolo filamento con polarità positiva (single strand RNA+, ssRNA+ come i Paramixovirus) se il genoma è capace di funzionare da mRNA, e a singolo filamento a polarità negativa (single strand RNA-, ssRNA- come i Rhabdovirus) se per sintetizzare le proteine ha prima bisogno di essere trascritto in un filamento complementare. Inoltre esistono virus con RNA frammentato (come i Reovirus o gli Orthomyxovirus) o con due copie dello stesso filamento (HIV).

Normalmente non c’è una divisione tra geni precoci o tardivi (non ci sono early phase e late phase), e tutto il ciclo avviene nel citoplasma: viene sintetizzato RNA+ (con un passaggio in RNA- se si parte da ssRNA+) sia completo che parziale: quello completo farà da nuovo genoma, i trascritti parziali corrispondono alle varie proteine che il virus sintetizza.

C’è anche qui un’eccezione: il virus influenzale (Orthomyxovirus) ha necessità di entrare nel nucleo per la maturazione dei suoi mRNA, altrimenti privi di cap e poliA

Anche qui per l’assemblaggio non c’è una regola precisa.

HIV
HIV fa categoria a sé: ha un genoma a RNA, ma per replicare deve sintetizzare in filamento di DNA tramite trascrizione inversa. Questo si integra del DNA cellulare e da lì comincia a sintetizzare le proteine, esattamente come il DNA cellulare.

Fuoriuscita

Al termine della replicazione il virus deve uscire dalla cellula. La fuoriuscita può avvenire per gemmazione (budding) o per lisi cellulare. Normalmente, se un virus ha envelope esce per gemmazione, se è nudo per lisi cellulare. Si potrebbe pensare che un’uscita per gemmazione sia meno traumatica di quella litica, ma la gravità della patologia non dipende da questo, basti pensare che il virus Ebola esce per gemmazione.

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