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Il DNA può annodarsi in diversi modi. Per esempio, una molecola di DNA a doppia elica pùo portare filamenti singoli, tra loro complementari, a entrambe le estremità 3′, cioè può avere terminazioni coesive. E’ il caso del DNA del batteriofago lambda quando il DNA è all’interno del batteriofago. Una molecola di quel tipo diventerà circolare spontaneamente in soluzione o all’interno del batterio quando il lambda DNA è iniettato nella cellula.
Durante il processo di trasformazione cacasuale del DNA lineare in un circolo chiuso, la molecola che ne risulta può mostrare di non essere annodata o di essere annodata in modi diversi.
La probabilità di annodarsi dipende dalla lunghezza del DNA e dal diametro effettivo del DNA. Il diametro effettivo del DNA può essere significativamente maggiore del suo diametro geometrico a causa della repulsione elettrostatica tra due segmenti di DNA in avvicinamento, ciascuno dei quali è fortemente carico negativamente. Questa repulsione elettrostatica è schermata da piccoli ioni positivi in soluzione o all’interno della cellula (Ioni Na). Tanto maggiore sarà la concentrazione di ioni Sodio, tanto più il diametro effettivo si avvicina al suo valore minimo geometrico 2 nm.
La probabilità di annodamento del DNA è stata calcolata accuratamente (Frank-Kamenetskii et al., 1975; Klenin et al., 1988) e questi calcoli sono stati pienamente confermati da misure sperimentali Della frazione di DNA annodato, in soluzioni a diverse concentrazioni di sodio (Rybenkov et al., 1993; Shaw e Wang, 1993). Poichè la trasformazione del DNA lineare in un circolo chiuso con estremità coesive avviene effettivamente in caso di infezione da parte di alcuni batteriofagi (non solo nel caso del fago lambda), la probabilità consistente, prevista teoricamente, di formazione di nodi, ha suggerito che deve esistere un particolare meccanismo in grado di intervenire nella topologia del DNA (Frank-Kamenetskii et al., 1975): Le DNA-Topoisomerasi di tipo II hanno dimostrato di essere enzimi in grado di stringere e di sciogliere i nodi del DNA (Liu et al., 1980; Wang, 1996).
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